September 1, 2006
我們流著不同的血液(撰文•林媽利)
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科學人雜誌 在 YLib Blog 發表於 14:25:02
台灣是多元族群的社會,帶著不同的遺傳組成,

大家來到台灣的時間有先有後,卻都將台灣當成安身立命之所,

為這塊土地,注入了新的血液。

撰文•林媽立  


就好像橘子與蘋果都是水果,可是從裡到外完全不同,台灣人與非洲人雖同屬於現代人(Homo sapiens),在外型上也是千差萬別。在人類的族群中,除非是同卵雙胞胎,沒有兩個人會完全一樣,這就是遺傳多樣性。造成遺傳多樣性的原因,包括了錯誤的基因複製(即突變),以及在形成精子卵子時進行的減數分裂,使染色體發生交換或基因重組等,都會使子代的遺傳組成與親代及兄弟姊妹的不一樣。

  遺傳多樣性也會因為族群大小、機率及天擇等因素而更形增加,或者因而流失。一般而言,在一個大的族群中,其遺傳多樣性也是高的,這可以使整個族群更加穩定,在面臨環境的淘汰時,可以有更多選擇,而使得族群保存下來。

  遺傳組成的多樣性

  台灣是個多元族群融合的新社會:一萬年多來,台灣是南島語族台灣原住民近千代的祖居;400多年前,來自中國東南沿海的閩南人及客家人在此落地生根;台灣也是二次大戰後,來自中國各地移民的新天地;最近,更成了為台灣注入新血的外籍配偶的新家園。

  在我們的台灣族群中,閩南及客家族群在移居的過程中已與多民族混合,因此遺傳組成比較複雜;相對而言,台灣原住民居住於台灣島內長達數千年,且接觸的族群有限,多是與同族群的人結婚,造成台灣原住民族群中有較多同型合子(homozygote)現象,遺傳組成較為單純。

  以台灣原住民的外形為例,過去日本的人類學家就已經發現,在中央山脈的原住民體型比較矮,臉是四方形,而在東海岸的原住民體型較高瘦,為長形臉。在體質上,也可以從流行病學的一些統計看出端倪。例如台灣的肺結核死亡率在原住民中相對於台灣平均的統計,高出六倍;退化性關節炎及痛風在原住民中的發生率也明顯的高於台灣的平均統計。還有從原住民健康狀況的統計,巳發現原住民疾病的分佈與全台的統計資料明顯不同,讓我們看到了疾病的多樣性。

  2002年秋,中國廣東爆發SARS流行,隨後沿著亞洲南方的族群(特別是越族,包括北方的越南人、新加坡華人、香港人)擴散,2003年5月在台灣造成流行,全台至少有680個疑似病例,我們觀察到其中並沒有高山原住民,研究這些病人組織抗原的分型,我們發現,帶有人類白血球抗原(human leukocyte antigen)HLA-B46的病人,死亡或發生嚴重呼吸窘困症的機會較高。另外,在台灣至今發生過的3000多個痲瘋病例中,也沒發現高山原住民,這可能與HLA分型有關。



■人體細胞核內共有23對染色體,包括22對體染色體(管理身體各種的特徵)及一對性染色體(決定個人的性別)。這些染色體上包含了歷代祖先基因片段,因為在每一次形成精卵的減數分裂時,都會將雙親的染色體進行交換。父系血緣(Y染色體遺傳)是曾祖父經祖父、父親,傳給兒子。母系血緣(粒線體上的DNA,簡稱mtDNA)則是由外曾祖母經外祖母、母親,傳給女兒及兒子,但無法經由兒子再傳下去。

  用基因標誌追原住民血緣

  從17世紀起,西方以及日本的人類學家就注意到台灣的原住民各有不同體型及文化,認為台灣原住民應該有不同的來源。當科學家發現了遺傳基因的多樣性後,很快地就應用到研究不同族群間的親緣關係上。

  台北馬偕醫院的血庫及輸血研究室為了病人輸血的安全,以及建立台灣族群基因多樣性的資料庫,自1984年起從血液分析來進行台灣族群基因多樣性的研究。最初我們發現,A血型的頻率在魯凱族(11%)及雅美族(48%)有四倍多的差別;隨後發現白種人的稀有血型「米田堡血型」(Miltenberger)在阿美族出現的頻率高達95%,是世界上最高的頻率,但他們住在山上的鄰居布農族卻是0%。讓我們驚訝的是,米田堡血型是經過複雜的基因重組造成的,這些數據都讓我們懷疑,台灣原住民應該有不同的來源!

  後來我們從HLA及其他基因系統的多樣性研究發現,台灣原住民的HLA分型有很大的差異,每一族也都有特別明顯或特有的分型;其他如分泌基因(secretor gene)及HLA的分佈,也因族群而不同。這些結果更肯定了我們的想法,同時,我們也發現台灣原住民和東南亞島嶼族群的HLA與分泌基因的分佈相近,因此推測台灣原住民的祖先是在1萬2000年前台灣尚未變成島嶼時,先後從東南亞來到台灣;到達台灣後,原住民族的祖先經長時間互相隔離、遺傳漂變(genetic drift),而表現出純種的遺傳基因。

  過去研究的體染色體基因多樣性,無法計算出不同族群發生的時間及族群遷移的途徑,但後來科學家發現,人類的粒線體DNA(mtDNA)是依照一定的時間發生突變,所以可以計算出不同母系血緣發生的年代,也因此,mtDNA的突變被稱為「分子時鐘」。1987年,美國遺傳學家卡恩(Rebecca Cann)利用現代人mtDNA上不同的突變,將現代人分別歸類為不同的母系血緣系統。比對國際資料庫的mtDNA序列,我們也可以推測出台灣原住民祖先的來源及遷移的過程。

  分析台灣原住民主要的mtDNA型,我們發現原住民雖與亞洲大陸有遠古以前的關係,卻有自己獨特的母系血緣,推測形成年代距今約7700至1萬6000年前。可能是在1萬年前冰河時期終結,海水上升使台灣變成島嶼,原住民祖先便在台灣形成了這些mtDNA型,成為台灣原住民獨特的基因標誌。這顯示台灣原住民與亞洲大陸的族群,在冰河時期結束時即已分開。另外有些台灣原住民母系血緣推測,台灣原住民是早在兩萬年前就來到台灣,所以遠古的母系血緣(B5a2群)還存在於今日台灣的原住民身上。

  閩南人、客家人哪裡來?

  馬偕醫院多年來累積了許多台灣閩南人與客家人遺傳基因的資料,2001年我們發表〈從人類白血球抗原推論閩南人及客家人——所謂「台灣人」的來源〉研究,我們統計閩南及客家人HLA基因的頻率,與國際資料庫裡亞洲各個族群的資料比對,算出不同族群間的基因距離,再得出不同族群間的親緣關係。 結果發現,台灣的閩南人與客家人在血緣上幾乎一致,同屬於東南亞洲人,和北方漢人及北亞洲人在遺傳基因上則有相當的距離,也就是說,台灣人並不屬於北方漢人! 同樣的結論在許多國際上的研究中都可看到,1992北京中國科學院遺傳研究所也曾發表類似的結果。

  從基因的研究,科學家早已知道北方漢人及南方漢人分屬不同的族群,和中國史前研究資料及歷史記載相吻合。「中原文化」是在中國北方的黃土高原上發展出來的,在同一時期,中國南方另有一個獨立且不同於中原文化的「越沿海文化」。南方無文字,在中原的歷史中有關南方的記載只從公元前約500年吳越相爭開始。除了吳越相爭及漢武帝克閩越國促使部份越族遷移外,中國(即中原)的歷史裡並沒有太多有關越族的記載,因為除了中原華夏外,其他族群均屬「蠻族」。

  台灣閩南人的祖先主要是居住在福建的閩越族,在秦漢及魏晉南北朝五胡亂華時期,中原北方人士因為躲避戰亂而南遷,使部份中原基因滲入,但戰爭平息後,大部份南遷的人又搬回北方。當「越」的文化漸漸被「漢」化後,「越族」就在歷史上被改名為「漢族」,導致今日台灣的閩南人錯誤判斷且自認為是純種北方漢族的後代。客家人的情形也相似,在南宋(公元1127∼1279)或更早的時期,有少數的中原家族南遷到東南沿海山區,在文化及語言上強勢影響了周遭的原住民,特別是住在廣東的越族,這些早期的少數中原移民,也隨時間而融入了眾多的越族,成為客家族群。

  唐山公和平埔媽的故事

  HLA屬於體染色體的遺傳,只能看出各個族群間的基因距離,無法追蹤祖先如何遷移。然而藉由mtDNA與Y染色體的研究,使我們能夠找到台灣島上不同族群的母系及父系祖先遷移路徑。

  原先住在台灣西部平原的原住民「平埔族」,在17世紀荷蘭人佔領台灣時,仍然是佔絕大多數的族群,但經過400年來與閩南人及客家人混血、混居、同化,甚至在戰爭中喪生,許多平埔族群就消失隱入閩南人及客家人中,大部份平埔族群的語言也隨之消失。

  談到台灣早期移民史,有句話是這麼說的:「有唐山公,無唐山媽」。因為在清初(1683∼1760)海禁時代,禁止所有的人到台灣,所以只有男性冒險渡過台灣海峽「黑水溝」到台灣;這些「唐山公」因為未攜女眷,到台灣後紛紛與「平埔嬤」結婚。平埔族是母系社會,女性嫁給了「唐山公」,更加速了平埔族的消失。

  研究目前較容易找到的兩個平埔族「巴宰族」及「西拉雅族」(巴宰族在南投埔里、苗栗縣的鯉魚潭及台中縣的神岡,西拉雅族則散居於台南縣、高雄縣、屏東縣及花蓮縣)的HLA型、37個血型及分泌基因等,我們發現這兩族在親緣關係上介於台灣人與原住民之間,依然保有自己原住民族群的特徵。另外,日月潭的邵族以前被歸類於平埔族,經過我們的研究,發現被混血的程度不高,我們現在把他們歸類為高山原住民。

  我們也做了母系血緣mtDNA型的研究,比對巴宰族、西拉雅族、台灣人、福建人及北方越南人母系血緣的異同。我們發現巴宰族、西拉雅族及福建人分別與台灣人分享約18%的母系血緣。兩平埔族與台灣人共有的母系血緣,一半以上是屬於福建人的 。台灣人與北方越南人則只共享7%的母系血緣。

  把台灣人、原住民與福建人的母系血緣的突變相互比較,我們得出了族群間混血的程度,結果是現在的台灣人有26%擁有來自原住民的母系血緣,亦即2300萬人口中約有600萬人是平埔媽及高山媽的後代;其他74%是來自福建,是唐山媽的後代。我們也計算出西拉雅族的母系血緣有33%來自福建,67%來自原住民自己的血緣。平埔族中唐山媽加入的程度因地而異,我們在花蓮找到的西拉雅族村落,有近90%的平埔媽母系血緣,唐山媽的後代少。

  研究閩南人客家人及平埔族的父系血緣發現,不只平埔媽的後代在我們當中,「平埔公」的後代也在台灣人當中,平埔公並沒消失。平埔族與閩南人客家人的相互關係,還有待將來做更多平埔族群的研究來釐清。

  為台灣人尋根

  透過母系血緣的研究所顯現出來的歷史,並不一定與父系血緣所顯現出來的歷史相同。我們的實驗室現在正在做父系血緣的研究(Y染色體),希望從父系血緣看出過去原住民族群的遷移,及閩南人、客家人與平埔族之間的關係。在不久的將來,我們也將研究考古遺址中所發掘出來的古代遺骸中所保存的DNA,以建立古代台灣人與現在台灣人之間的關聯。

  綜合這些父系血緣、母系血緣、體染色體、古代DNA的資料,我們希望可以建構台灣族群的來源及遷移過程,用科學的方式,為台灣人尋根。



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關於作者

林媽利

台北馬偕紀念醫院輸血醫學及人類學研究室主任。年輕時罹患過「再生不良性貧血」,促使她從原本專攻的病理學轉做血液研究,致力於國內輸血系統的建立,讓台灣輸血及血庫作業步上正軌。



延伸閱讀

1.《輸血醫學》第三版,林媽利著,健康文化事業出版社(2005)
2.林媽利、朱正中、鮑博瑞、余榮熾、陸中衡、尚特鳩,Genetic diversity of Taiwan’s indigenous people, possible relationship with insular Southeast Asia. In The Peopling of East Asia. Sagart L, Blench R, Sanchez-Mazas A eds, Routledge-Curzon, 2005.
3.尚特鳩、Kivisild T、陸中衡、李建良、何俊霖、許家榮、黎正源、林媽利,Traces of archaic mitochondrial lineages persist in Austronesian-speaking Formosan populations. PLoS Biology 2005, 3: e247 (www.plosbiology.org).
4.林媽利, 朱正中, 張小琳, 李慧玲, 陸中衡, Akaza T., Juji T., Ohashi J., Tokunaga K. The origin of Minnau and Hakka, the so-called "Taiwanese", inferred by HLA study. Tissue Antigens 2001; 57: 192-199.
5.林媽利,曾祥洸, 尚特鳩,李慧玲, 陸中衡,朱正中, 陳培然, 蘇穎文, 林建鴻, 蔡仁勇, 林瑞宜, 林瑞雄, 黃俊雄. Association of HLA class I with severe acute respiratory syndrome coronavirus infection. BMC Medical Genetics 2003; 4:9 (http://www.biomedcentral.com/1471-2350/4/9)